Клеточное строение листа. Видоизменение листьев.Листопад.

Вопросы:
1.Внутреннее строение листа
2.Видоизменение листьев
3.Листопад

1.Внутренне строение листа

Строение кожицы. Снаружи лист имеет кожицу из покровной ткани, которая защищает  его от неблагоприятного воздействия окружающей среды – высыхания, повреждений, проникновения бактерий. У некоторых растений на поверхности листа формируются выросты покровной ткани – волоски. Волоски могут отражать солнечный свет, предохраняя лист от перегревания. Некоторые волоски вырабатывают ядовитые вещества, при соприкосновении с которыми образуется ожог (крапива). Лист может покрываться воском.

Кожица состоит из одного слоя клеток. Наружные клетки более толстые, чем внутренние. Сверху листа на поверхности покровной ткани образуется кутикула – пленка, не пропускающая воду. Кутикула защищает лист от ожогов и потере влаги.

Клетки кожицы двух видов. Одни более крупные, бесцветные и прозрачные. Они плотно прилегают друг к другу. Прозрачность позволяет легко проникать солнечному свету внутрь листа. Другие клетки более мелкие, содержат хлоропласты и окрашены в зеленый свет. Это замыкающие клетки - устьица, между ними находится устьичная щель. Клетки могут смыкаться и размыкаться; через щель в лист проникает воздух, а выходят пары воды. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Расположены устьица обычно на нижней стороне листа. Если лист растет вертикально вверх, то они могут быть на обеих сторонах. У водных растений устьица находятся на верхней стороне листа.

Устьиц на поверхности может быть огромное количество – от одного до нескольких миллионов. Устьица регулируют водный обмен и в засуху закрываются, защищая растения от пересыхания.

Основная ткань листа. Под кожицей находится мякоть листа, т.е. основная ткань. Каждая клетка имеет цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоли. Наличие хлоропластов придает мякоти листа зеленый цвет.

Верхний слой клеток под кожицей расположен вертикально – столбиками. Называется эта часть столбчатой тканью. Здесь происходит фотосинтез.

Залегающие клетки под столбчатой тканью образуют более рыхлую ткань - губчатую. Клетки здесь округлые. В промежутках между клетками находится воздух и вода. Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения). Губчатая ткань приспособлена улавливать рассеянный свет. У теневыносливых растений вся мякоть листа в большинстве случаев состоит из губчатой ткани.

Проводящая ткань – основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки – это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями – лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идет по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.

В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток – волокон.

2. Видоизменение листьев

В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. 

1.Колючки

Часть листьев видоизменились в колючки, например, у барбариса, акации, кактусов. Колючки испаряют меньше влаги и служат защитой от животных.

2.Водозапасающие  листья играют роль резервуаров воды, например у молодила, алоэ. Сочные чешуи лука и зубчики чеснока – это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ.

3.Усики у гороха и фасоли, служат для поддержания стебля растения в вертикальном положении. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания.

4.Листья-ловушки: росянка, венерина мухоловка, саррациния, непентес. У росянки листовые пластинки покрыты волосками, выделяющими клейкую жидкость, которая привлекает насекомых. После поимки насекомого, листовая пластинка смыкается и происходит выделение кислот, которые растворяют пищу. У венериной мухоловки пластинка состоит из двух створок, которые тоже смыкаются. А вот саррациния и непентес обитают в тропических лесах и имеют кувшинчик для ловли насекомых. Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венерина мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей.

Листья могут выполнять и функцию размножения, например, на листьях папоротников (спорофиллах) образуются спорангии со спорами. Все элементы цветка, в частности тычинки и пестики – тоже спорофиллы, спороносные листья.

3. Листопад

Для уменьшения транспирации в зимний период времени растения освобождаются от листьев, происходит листопад. Сигналом к листопаду служит уменьшение продолжительности светового дня. Это явление получило название фотопериодизма. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов – фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

  У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета - каротиноиды. Это вспомогательные пигменты. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания. Накапливаются особые растительные пигменты – флавоноиды, некоторые соли (кристаллы оксалаты кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.
Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.В процессе старения листа близ его основания


Образование отделительного слоя:
1 – пазушная почка; 2 - отделительный слой; 3 — защитный слой; 4 – черешок листа; 5 – ксилема; 6 – флоэма.

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные сечения листового следа. Скульптура листового рубца различна и является характерным признаком для систематики лепидофитов.
У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.
У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.
Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья – хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.